Parte prima

Col termine popolazione si intende un gruppo di organismi vegetali o animali della stessa specie o di diverse specie, che abita in un ambiente denominato biotopo,  (dal greco bios - vita  e tópos - luogo) cioè un territorio con caratteristiche unitarie, di dimensioni limitate e nettamente circoscritto. 

Ogni popolazione tende naturalmente ad accrescersi per moltiplicazione dei suoi individui e quindi ad estendere la sua area di distribuzione con tale rapidità da invadere tutto il pianeta, se non incontrasse ostacoli e limitazioni. In genere la capacità riproduttiva di ciascuna specie vegetale o animale e' più elevata delle possibilità di vita che l'ambiente offre.

Ciascuna popolazione, accrescendosi, tenderà a saturare il suo biotopo, fino al limite massimo compatibile con le risorse alimentari in esso disponibili; tale resistenza ambientale sarà di forte ostacolo all'accrescimento. 

I vari biotopi non sono abitati soltanto da popolazioni composte da individui della stessa specie, ma da complessi costituiti da varie specie vegetali e animali che interagiscono in vari modi.

Darwin ha dato un contributo determinante alla conoscenza delle associazioni biologiche con le sue teorie sulla selezione naturale, sulla lotta per l'esistenza e sull'evoluzione: la presenza di una specie favorisce oppure ostacola lo sviluppo di un'altra con interazioni di vario genere, esiste una lotta per la vita e, nel corso dell'evoluzione, gli individui e le specie più forti tendono a sopravvivere a quelle meno adatte all'ambiente. La trattazione della dinamica delle popolazioni, elaborata dall'italiano Vito Volterra (1860-1940), dall'americano Alfred Lotka (1880-1949) e dal russo Georgi Gause (1910-1986), fornisce una descrizione matematica dei rapporti fra prede e predatori, della concorrenza, del parassitismo, della simbiosi.

Se due specie A e B occupano lo stesso spazio e si nutrono dello stesso cibo, per il carattere limitato dell'ambiente disponibile, entrano in competizione, e una si riprodurrà più rapidamente dell'altra fino a raggiungere un equilibrio comunque instabile.

Se la specie B si nutre degli individui della specie  A, il numero N_B di individui della specie B, cioè dei predatori, aumenta fino a quando esiste un sufficiente numero N_A di individui della specie  A (prede); col diminuire delle prede anche il numero dei predatori diminuisce perché essi trovano poco cibo disponibile e la diminuzione dei predatori permette alle prede di aumentare di nuovo di numero.

Si osservano delle oscillazioni nel numero dei predatori e delle prede e lo studio di queste oscillazioni e' utile anche a fini pratici. Ad esempio, la pesca eccessiva di una determinata preda (pesce)  impoverisce la popolazione dei predatori (pescatori) e per ristabilire l'equilibrio e' necessario operare per qualche tempo il fermo-pesca (riposo biologico).

Queste piccole considerazioni sull'ecologia delle popolazioni, poste a premessa del problema che si vuole affrontare, mostrano che tutte le associazioni viventi presentano somiglianze formali con le popolazioni umane e con la vita sociale (gruppi di esseri umani lottano per conquistare un mercato e il dominio sulle risorse scarse).

La competizione per lo stesso nutrimento è particolarmente attiva fra specie strettamente affini che hanno le stesse abitudini alimentari. Tale competizione può portare a un esaurimento di alcune specie e ciò è dimostrato dal fatto che specie affini che vivono nello stesso biotopo si escludono a vicenda; infatti nello stesso biotopo normalmente non si trova più di una specie avente costumi di un determinato tipo e ciò è in accordo con il fatto che specie fortemente affini vivono in ambienti fortemente variabili nello spazio.

Interessanti studi matematici sul problema sono stati condotti da Vito Volterra (Ancona, 1860 - Roma, 1940) illustre fisico-matematico che si interessò di calcolo differenziale ma anche di biometria e costruì un modello matematico che descriveva in forma di equazioni differenziali l'azione mutua di due specie associate nello stesso biotopo e le fluttuazioni delle popolazioni.

Un modello matematico ha spesso obiettivi diversi, a seconda del tipo di problema; se la struttura del sistema biologico descritto dal modello è ben delineata e i dati sono sufficientemente precisi, il modello matematico ha lo scopo di prevedere il fenomeno in modo quantitativamente accurato.  

In ecologia vi sono migliaia di specie diverse e di variabili fisico-chimiche che possono influire sulla loro dinamica, ed è impossibile averne una conoscenza e una misura completa e precisa; le osservazioni e i modelli matematici che descrivono un sistema ecologico hanno più uno scopo qualitativo: qual'è l’effetto della estinzione di una specie X sulla dinamica delle altre specie, il ciclo di una popolazione Y è determinato dai suoi predatori, si può ridurre il declino di una specie Z introducendo fattori di accrescimento?

In queste pagine si discute in maniera semplice del cosiddetto problema delle due specie di Volterra, cioè dell'associazione formata da due specie diverse, viventi nello stesso biotopo, di cui la prima (specie A) dispone di abbondante nutrimento in quantità costante indipendentemente dall'esistenza della seconda, mentre questa (specie B) trae il proprio nutrimento esclusivamente dalla prima. Un esempio è fornito dalle gazzelle (specie A) che si nutrono di erba indipendentemente dai leoni (specie B) che invece traggono il loro nutrimento dalle gazzelle dipendendo quindi da esse.

Nell'associazione di queste due specie, la specie A si sviluppa tanto più quanto meno sono gli individui della specie B mentre questa si sviluppa tanto più quanto più numerosa è la specie A. (Le gazzelle si svilupperanno tanto di più quanto di meno saranno i leoni, mentre i leoni si svilupperanno tanto di più quanto più numerose saranno le gazzelle)

Se le due specie vivessero isolate, indicati  con N_A ed N_B il numero variabile degli individui della specie A e della specie B , con e_A e -e_B il coefficiente di accrescimento, con 

la variazione del numero degli individui delle due specie nel tempo, il numero degli individui N_A ed N_B varierebbe nel tempo secondo le equazioni differenziali:

In questo caso, vivendo isolata, la specie A avrebbe un coefficiente di accrescimento positivo e_A e il numero degli individui aumenterebbe in modo esponenziale considerando l'ambiente di vita con afflusso costante di cibo e drenaggio costante di individui (morte), anche se ciò in natura costituisce un caso limite.

Vivendo isolata, la specie B avrebbe invece un coefficiente di accrescimento negativo -e_B non disponendo di nutrimento e al limite si estinguerebbe.

Se le due specie vivono nello stesso biotopo, la specie B nutrendosi della specie A, si svilupperà tanto più rapidamente quanto più questa sarà numerosa; il coefficiente  -e_B  crescerà al crescere di N_A  mentre il coefficiente e_A diminuirà al crescere di N_{B .} Nell'ipotesi che  -e_B  aumenti in proporzione a N_A nella misura di g_B N_A e che e_A diminuisca in proporzione a N_B nella misura di g_A N_B , i coefficienti di accrescimento delle due specie diventano rispettivamente

quindi le due equazioni differenziali diventano

che possono anche scriversi (sono la stessa cosa)

dove  e_A ed  e_B sono, come già detto, i coefficienti della specie A (positivo, di accrescimento) e della specie B (negativo, di diminuzione) considerate isolate, mentre g_B e  g_A sono fattori di proporzionalità che dipendono dalla capacità degli individui della specie B di divorare quelli della specie A e dalla capacità di questi di difendersi; g_A è il coefficiente di difesa, g_B è il coefficiente di offesa. Se la capacità offensiva della specie B è in aumento, aumentano  g_A e  g_B mentre se la specie A perfeziona i mezzi di difesa, g_A e  g_B diminuiscono.

Le variazioni numeriche delle due popolazioni hanno un andamento sinusoidale: ogni volta che la quantità di predatori supera un valore critico, la quantità di prede scende sotto la media e ciò produce a sua volta una diminuzione più o meno veloce del numero dei predatori e così via. 

Molti sistemi predatori-preda studiati in natura soddisfano alle equazioni previste da Volterra.

Per giungere alla soluzione del sistema delle due equazioni differenziali che descrivono, sotto certe condizioni iniziali, il sistema predatori-prede si può procedere così come illustrato nella successiva parte seconda.

(continua)

parte 2°